La cadena respiratoria,
cadena de transporte de electrones o fosforilación oxidativa, ocurre en la
membrana interna de las mitocondrias y es el principal mecanismo de producción
de ATP en los organismos heterótrofos. En este proceso, el ATP se forma a
partir del ADP y el Pi acoplado al transporte de electrones desde el NADH y
FADH2 hasta el O2, que actúa como ultimo aceptor de los electrones de la cadena
respiratoria (este es el motivo por el que se le llama cadena de transporte de
electrones).
La cadena respiratoria
comienza cuando el NADH cede sus electrones a una primera molécula aceptora (el
complejo I). De este modo el NADH se oxida, quedando reducido a NAD+,
y puede volver a participar en aquellas reacciones que lo necesitan
(glucólisis, conversión del piruvato a Acetil-Co.A, ciclo de Krebs,…). El
complejo I cede inmediatamente los electrones a otro complejo proteico (III),
mediante una proteína intermediaria, la Ubiquinona. A su vez, el complejo III
le cede los electrones al complejo IV, gracias a la participación del Citocromo
c. Finalmente, el complejo IV le cede los electrones al O2, ultimo
aceptor de los electrones de la cadena de transporte, el cual se une a H+
para formar una molécula de H2O.
El flujo de electrones es energéticamente
favorable a través de los diferentes integrantes de la cadena (cada componente
tiene mayor potencial redox que el que le precede y menos que el siguiente, de
modo que la cesión de los electrones es termodinámicamente posible) de modo que
la energía se va liberando poco a poco.
Como se observa en el
esquema, los complejos proteicos I,III y IV son capaces, gracias a la energía que
se va perdiendo en el transporte de electrones, de transferir H+
desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso (son proteínas transmembranosas).
Con este mecanismo, se consigue crear un gradiente entre ambos lados de la
membrana interna mitocondrial. La membrana intentará corregir este gradiente,
dejando entrar los H+ a la matriz a favor de gradiente (proceso que no consume
energía). Al hacerlo, los H+ se hacen pasar por una enzima, la ATP-asa, que
utiliza la energía liberada en este proceso para unir Pi al ADP, formando ATP
(fosforilación oxidativa del ATP).
La oxidación del FADH2
sigue un proceso ligeramente diferente. En este caso, los electrones se los
cede al complejo II, que no es una proteína transmembranosa, la cual le cede
los electrones a la ubiquinona, siguiendo entonces el mismo recorrido que en el
caso anterior (complejo III, citocromo c, complejo IV y O2).
Por cada NADH que cede sus
electrones en la cadena respiratoria, la ATP-asa es capaz de formar 3 moléculas
de ATP, mientras que por cada FADH2 solo se forman 2 ATP.
La teoría
quimiosmótica, propuesta por Peter Michel, explica como la energía derivada
del transporte de electrones en la cadena mitocondrial está acoplada a la síntesis
de ATP (el mecanismo que se ha explicado). Es decir, que la energía acumulada en las moléculas con poder reductor,
NADH y FADH2, no se transfiere directamente al ATP, sino que se utiliza para
generar un gradiente de H+ entre ambos lados de la membrana interna
mitocondrial, que es el que permite la formación de ATP por la ATP-sintetasa(aprovechando la energía generada por la entrada de los mismos H+ a favor de gradiente, proceso que no necesita del aporte externo de energía)
