Cadena de transporte de electrones mitocondrial

La cadena respiratoria, cadena de transporte de electrones o fosforilación oxidativa, ocurre en la membrana interna de las mitocondrias y es el principal mecanismo de producción de ATP en los organismos heterótrofos. En este proceso, el ATP se forma a partir del ADP y el Pi acoplado al transporte de electrones desde el NADH y FADH2 hasta el O2, que actúa como ultimo aceptor de los electrones de la cadena respiratoria (este es el motivo por el que se le llama cadena de transporte de electrones).

 La cadena respiratoria comienza cuando el NADH cede sus electrones a una primera molécula aceptora (el complejo I). De este modo el NADH se oxida, quedando reducido a NAD⁺, y puede volver a participar en aquellas reacciones que lo necesitan (glucólisis, conversión del piruvato a Acetil-Co.A, ciclo de Krebs,…). El complejo I cede inmediatamente los electrones a otro complejo proteico (III), mediante una proteína intermediaria, la Ubiquinona. A su vez, el complejo III le cede los electrones al complejo IV, gracias a la participación del Citocromo c. Finalmente, el complejo IV le cede los electrones al O₂, ultimo aceptor de los electrones de la cadena de transporte, el cual se une a H⁺ para formar una molécula de H₂O.

El flujo de electrones es energéticamente favorable a través de los diferentes integrantes de la cadena (cada componente tiene mayor potencial redox que el que le precede y menos que el siguiente, de modo que la cesión de los electrones es termodinámicamente posible) de modo que la energía se va liberando poco a poco.

Como se observa en el esquema, los complejos proteicos I,III y IV son capaces, gracias a la energía que se va perdiendo en el transporte de electrones, de transferir H⁺ desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso (son proteínas transmembranosas). Con este mecanismo, se consigue crear un gradiente entre ambos lados de la membrana interna mitocondrial. La membrana intentará corregir este gradiente, dejando entrar los H+ a la matriz a favor de gradiente (proceso que no consume energía). Al hacerlo, los H+ se hacen pasar por una enzima, la ATP-asa, que utiliza la energía liberada en este proceso para unir Pi al ADP, formando ATP (fosforilación oxidativa del ATP).

La oxidación del FADH₂ sigue un proceso ligeramente diferente. En este caso, los electrones se los cede al complejo II, que no es una proteína transmembranosa, la cual le cede los electrones a la ubiquinona, siguiendo entonces el mismo recorrido que en el caso anterior (complejo III, citocromo c, complejo IV y O₂).

Por cada NADH que cede sus electrones en la cadena respiratoria, la ATP-asa es capaz de formar 3 moléculas de ATP, mientras que por cada FADH2 solo se forman 2 ATP.

La teoría quimiosmótica, propuesta por Peter Michel, explica como la energía derivada del transporte de electrones en la cadena mitocondrial está acoplada a la síntesis de ATP (el mecanismo que se ha explicado). Es decir, que la energía acumulada en las moléculas con poder reductor, NADH y FADH2, no se transfiere directamente al ATP, sino que se utiliza para generar un gradiente de H+ entre ambos lados de la membrana interna mitocondrial, que es el que permite la formación de ATP por la ATP-sintetasa(aprovechando la energía generada por la entrada de los mismos H+ a favor de gradiente, proceso que no necesita del aporte externo de energía)